«Проблема происхождения жизни в исследованиях ХХ в.»

Одним из главных препятствий, стоявших в начале XX в. на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее А.И. Опарина тогда в науке и основанное на повседневном опыте убеждение в том, что органические вещества в природных условиях возникают только биогенно, то есть путем их синтеза живыми существами. Считалось, что представить себе естественное возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ (углекислоты, воды, азота и т.д.) совершенно невозможно. Поэтому так важно стало появление концепции А.И. Опарина, вступившей в противоречие с общепринятым тогда мнением. В 1923 г. он выступил с утверждением, что принцип Реди, вводящий монополию биотического синтеза органических веществ, действует лишь в современную эпоху существования нашей планеты. В начале же своего существования, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотические синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция. Затем совершалось постепенное усложнение этих соединений и превращение их в протобионты (цоклеточные предки живых организмов). Итогом стало появление первичных живых существ. Иными словами, в раннюю геологическую эпоху было возможно абиогенное происхождение жизни. 

Опарин стал рассматривать появление жизни как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли химической эволюции, перешедшей на качественно новый уровень – биохимическую эволюцию. Исходя из теоретических предположений он экспериментально доказал, что под действием электрических разрядов, тепловой энергии, ультрафиолетовых лучей на газовые смеси первичной атмосферы Земли, содержащие пары воды, аммиака, циана, метана и др., произошло появление аминокислот, нуклеотидов и их полимеров. Также Опарин считал, что данные органические соединения накапливались и концентрировались в «первичном бульоне» гидросферы Земли, после чего часть из них дала начало коллоидным системам, которые он назвал коацерватными каплями. Они и стали предками живых организмов на Земле. 

Согласно гипотезе Опарина, возникновение и развитие химической эволюции произошло в ходе образования и накопления в первичных водоемах органических молекул. Весь дальнейший процесс представлялся ему следующим образом. Органические вещества сталкивались в сравнительно неглубоких местах первичных водоемов, прогреваемых солнцем. Солнечное излучение доносило в то время до поверхности Земли ультрафиолетовые лучи, которые в наше время задерживаются озоновым слоем атмосферы. В свою очередь, ультрафиолетовые лучи обеспечивали энергией протекание химических реакций между органическими соединениями. Таким образом, в некоторых зонах первичных водоемов произошли случайные химические реакции. Большая их часть быстро завершалась из-за недостатка исходного сырья. Но в хаосе химических реакций произвольно возникали и закреплялись реакции циклических типов, обладавшие способностью к самоподдержке и самоорганизации. Результатом этих реакций и стали коацерваты – целостные системы, имеющие оболочку, отделяющую их от окружающей среды. Существенной особенностью этих систем была способность поглощать из внешней среды различные органические вещества. Иными словами, они осуществляли первичный обмен веществ со средой, а это – одно из важнейших свойств и условий жизни. Далее, как предполагал Опарин, начал действовать естественный отбор, способствовавший «выживанию» наиболее устойчивых коацерватных систем. По сути дела, эти системы были примитивными белками. Правда, коацерваты, описанные Опариным, были наделены способностью к первичному метаболизму, но не имели специальных структур для передачи генетической информации. По мнению ученого, это свойство, как и свойство целесообразности, приспособленности живых организмов к среде их обитания, возникли позднее, в ходе естественного отбора.[1]

Популярность концепции Опарина в научном мире очень велика. Его книга «Происхождение жизни» вышла в свет еще в 1924 году. Но большую часть экспериментов, развивавших идеи ученого, ставили уже в 1950–1960-е годы. Так, Стэнли Миллер в ряде экспериментов смоделировал условия, существовавшие на раннем этапе развития Земли. В сделанной им установке были синтезированы многие аминокислоты, аденин, простые сахара и другие вещества, имеющие важное биологическое значение. После этого Орджел в сходном эксперименте синтезировал простые нуклеиновые кислоты.

Таким образом, ученики и последователи Опарина продолжили его исследования, добившись значительных результатов. Но у его концепции есть как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной концепции является достаточно точное соответствие ее химической эволюции, согласно которой зарождение жизни является закономерным результатом добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первичной Земли, но и коацерватов, имитирующих док-легочного предка и его функциональные особенности.

Слабой стороной концепции является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам, ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось. Кроме того, Опарин допускает возможность самовоспроизведения коацерватов при отсутствии молекулярных систем с функциями генетического кода. Иными словами, без реконструкции эволюции механизма наследственности объяснить процесс скачка от неживого к живому не удается. Поэтому сегодня считается, что решить эту сложнейшую проблему биологии без привлечения концепции открытых каталитических систем Руденко, молекулярной биологии, а также кибернетики не получится.

В настоящее время центральной проблемой в вопросе происхождения жизни на Земле является описание эволюции развития механизма наследственности. Ученые сегодня убеждены, что жизнь возникла только тогда, когда начал действовать механизм репликации. Любая самая сложная комбинация аминокислот и других сложных органических соединений – это еще не жизнь. Но проблема в том, что появление праДНК вместо коацерватной капли тоже не может считаться началом жизни на Земле. Дело в том, что современная ДНК может функционировать только при наличии белковых ферментов.

Таким образом, ученые-биологи, занимающиеся сегодня решением вопроса о происхождении жизни, сводят его к характеристике доклеточного предка – протобионта, его структурных и функциональных особенностей.

Трудность решения этого вопроса объясняется  хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот – основы генетического кода – необходимы ферментные белки, а для синтеза белков – нуклеиновые кислоты.

Конечно, проще всего было бы предположить, что оба эти свойства появились одновременно, объединились в единую систему в пределах протобионта, после чего началась их коэволюция – одновременная и взаимосвязанная эволюция. К сожалению, этот компромиссный вариант не получил признания ученых. Дело в том, что белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны. В силу этого они не могла появиться одновременно, в результате одного скачка в ходе химической эволюции. Таким образом, невозможно их сосуществование в протобиологической системе (протобионте).

В результате, на протяжении большей части XX в. ученые вели дискуссию о том, что было первичным – белки или нуклеиновые кислоты, а также о том, как и на каком этапе произошло их объединение в систему, способную к передаче генетической информации и регуляции биосинтеза белков, то есть являющуюся живым организмом.[2]

В зависимости от ответа на вопрос о первичности белков или нуклеиновых кислот, все существующие гипотезы и концепции можно разделить на две большие группы – голобиоза и генобиоза.

Рассмотренная нами концепция Опарина относится к группе голобиоза – методологического подхода, утверждающего первичность структур клеточного типа, способных к элементарному обмену веществ при участии ферментных белков. Появление нуклеиновых кислот в этой концепции считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. Эту точку зрения можно назвать субстратной. Сторонники генобиоза исходят из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Эту группу гипотез и концепций можно назвать информационной. Примером этой точки зрения может служить концепция Дж. Холдейна. Согласно ей, первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, и поэтому названная им «голым геном».

Вплоть до 1980-х годов имело место четко выраженное противостояние гипотез голобиоза и генобиоза. Оно обрело форму дискуссии при обсуждении вопроса, что старше – голый ген (способность к генетической репродукции) или белковый протобионт (способность к метаболизму). В иной трактовке эта дискуссия стала представлять собой противостояние двух концепций – информационной (генетической) и субстратной (обменно-метаболической).

В рамках этой дискуссии большую популярность приобрела гипотеза английского биохимика П. Деккера, принадлежавшая к направлению голобиоза. Он предположил, что структурной основой предка – биоида – были жизнеподобные неравновесные диссипативные системы. С точки зрения Деккера, они представляли собой открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом. Биоид подвергался мутациям, накапливал при этом информацию, после чего эволюционировал.

Тем не менее, к началу 1980-х годов чаша весов стала склоняться в пользу концепции генобиоза. Во многом это произошло благодаря новому истолкованию открытого еще Л. Пастером свойства молекулярной хиральности живых организмов. Постепенно ученым стало ясно, что стереохимический код передается одновременно с генетическим кодом. То есть сегодня считается, что если молекулярная хиральность – изначальный и фундаментальный признак живой материи, то способность возрождать хирально чистые молекулярные блоки зародилась столь же рано, как и способность к генетической саморепродукции. Функцией стереохимического кода стало кодирование построения хирально чистых мономеров, без которых невозможно комплиментарное взаимодействие молекул субстрата и ферментов при биохимических реакциях. Это кодирование производится с помощью молекул ДНК или РНК.

Но оставался нерешенным вопрос о том, какая из этих информационных молекул появилась первой и сыграла роль матрицы для первичной комплиментарной полимеризации? Кроме того, по-прежнему стоял вопрос, как могла функционировать протобиотическая система в отсутствие ферментных белков, если мы допускаем, что они появились позже?

Ответ на эти вопросы был получен к концу 1980-х годов. Он гласил, что первичной была молекула РНК, а не ДНК. Признание этого факта было связано с наличием у РНК уникальных свойств. Оказалось, что она наделена такой же генетической памятью, как и молекула ДНК. Далее была установлена настоящая вездесущность РНК – стало ясно, что нет организмов, в которых отсутствовала бы РНК, хотя есть множество вирусов, геном которых не содержит ДНК. Также, вопреки устоявшейся догме, утверждавшей, что перенос генетической информации идет в направлении от ДНК к РНК и белку, оказался возможным перенос этой информации от РНК к ДНК при участии фермента, открытого в начале 1970-х годов.

В начале 1980-х годов была установлена способность РНК к саморепродукции в отсутствии белковых ферментов, то есть была открыта ее автокаталитическая функция. Это объясняло все нерешаемые ранее вопросы. Таким образом, сегодня считается, что протобионт представлял собой молекулу РНК. Древняя РНК была транспортной и совмещала в себе черты как фенотипа, так генотипа. Иными словами, она могла подвергаться как генетическим преобразованиям, так и естественному отбору. Сегодня уже очевидно, что процесс эволюции шел от РНК к белку, а затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочны, чем С-ОН связи РНК.

Очевидно, что возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Судя по всему, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества, об особенностях которой уже говорилось выше.

В 1990-е годы появился еще ряд версий, в соответствии с которыми жизнь могла появиться в геотермальных источниках на морском дне, в тонких пленках органического вещества, адсорбированного на поверхности кристаллов пирита или апатитов. Их появление вызвано некоторыми недостатками концепции генобиоза, но они еще не получили достаточного обоснования и развития.

Следующим этапом в процессе появления жизни стало рождение настоящей живой клетки. Сегодня ученые знают о первичной клетке (археклетке) намного больше, чем раньше. Археклетка была первичным живым организмом. У нее, очевидно, была двухслойная оболочка (мембрана), она обладала способностью всасывать через нее протоны, ионы и мелкие молекулы, а ее метаболизм основывался на низкомолекулярных углеродных соединениях. В археклетке существовал клеточный скелет, отвечавший за ее целостность, а также обеспечивавший возможность ее деления. Жизнедеятельность клетки обеспечивалась за счет аденозинтрифосфорной кислоты.

Возможно, археклетки были схожи с недавно открытыми ар-хеобактериями и представляли собой протоэукариотную систему, дальнейшая эволюция которых шла как по линии приобретения новых свойств эукариотами, так и по пути их утраты прокариотами. Этот процесс занял несколько миллиардов лет. Считается, что первые прокариоты появились более 4 млрд. лет назад. Ими были бактерии и сине-зеленые водоросли – практически бессмертные организмы, жившие в очень сложных условиях. Эукариоты появились около 2,6 млрд. лет назад, они уже не были бессмертными, и с их появлением процесс эволюции жизни начал ускоряться.

Существует три гипотезы, объясняющих появление эукариотной клетки.

Согласно аутогенной версии усложнение археклетки шло постепенно по пути приобретения все новых внутренних структур и функций, результатом чего стало появление оформленного ядра.

Существует гипотеза симбиогенеза, которая предполагает, что качественное усложнение клетки и появление в ней ядра произошло в результате внедрения нескольких прокариотных клеток в клетку-хозяина.

Гипотеза споры сводит процесс образования эукариотной клетки к спорообразованию, свойственному многим одноклеточным организмам. Существует возможность торможения процесса спорообразования в результате мутации, что привело к образованию прокариотов. Если же таких мутаций не было, то появились эукариоты.

Какая из этих гипотез, верна, покажет будущее.