«Ответы на вопросы по естествознанию»

1. Как Вы объясните факт, что первые достижения генетики в изучении механизма изменчивости (представления о мутациях, модификациях, рекомбинациях) вступили в противоречие с эволюци­онным учением?

В начале XX века возникла генетика – учение о наследст­венности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было решить многие вопросы эволюционной теории, до сих пор оста­вавшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили дан­ные своих исследований дарвинизму, в результате чего в эволю­ционной теории возник глубокий кризис. Выступление генети­ков против учения Дарвина породило целый ряд течений – мутационизм, гибридогенез, преадаптационизм и др., которые объе­динились под общим названием генетического антидарвинизма.

Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неиз­менность. Это способствовало распространению антиэволюцио­низма. Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюци­онными преобразованиями, что исключало необходимость отбо­ра как главной причины эволюции.

Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга. В основе ее лежала идея, что эволюция есть запрограммирован­ный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутрен­ней силой неизвестной природы, действующей целенаправлен­но, независимо от внешней среды, в сторону усложнения орга­низации. В доказательство этого Берг приводил множество данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп рас­тений и животных. 

Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что генетика и дарвинизм должны были найти общий язык. 

2. Какова роль русских, советских генетиков в обосновании един­ства генетики и дарвинизма? 

Какова роль  проблемы  соотношения  эволюционного учения и генетики в формировании «синтетической теории эволюции»?

Рассматривая основные факторы эволюции, нетрудно убедить­ся, что первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправле­ниям. Особую роль в становлении новых представлений о разви­тии сыграла генетика, которая легла в основу неодарвинизма.

Неодарвинизм – теория органической эволюции путем есте­ственного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма – синтетиче­ская, или общая, теория эволюции (СТЭ). 

Становление синтетической теории эволюции началось с созданной С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из работ этого уче­ного стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные призна­ки или особи, а генотип всей популяции. Отбор генотипов по­пуляции, ведущий к закреплению и распространению полезных изменений идет через фенотипические признаки отдельных осо­бей. Затем к созданию новой теории подключились около 50 уче­ных из восьми стран. Их коллективными усилиями и была соз­дана синтетическая теория эволюции.

Она значительно отличается от классического дарвинизма:

–      в ней элементарной единицей эволюции считается попу­ляция, а не вид, как у Дарвина, или отдельная особь, как у Ламарка;

–      в качестве элементарного проявления эволюции рассмат­ривается устойчивое изменение генотипа популяции;

–      она более аргументирование и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них основные и неосновные факторы. Во времена Дарвина ос­новными факторами эволюции считались изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сейчас ос­новные факторы понимаются по-новому, также к ним от­носят мутационные процессы, популяционные волны чис­ленности и изоляцию.

Структурно СТЭ состоит из двух частей – теорий микро- и макроэволюции.

Теория микроэволюции изучает необрати­мые преобразования генетико-экологической структуры популя­ции, которые могут привести к образованию нового вида.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направ­ления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, то­гда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени, и поэтому ее процесс может быть реконструирован задним числом. Но макро- и микроэво­люция в конечном итоге происходят под воздействием измене­ний в окружающей среде.

Сегодня   биологами   накоплено  достаточно материалов, которые можно систематизиро­вать в виде основных положений СТЭ.

1. Главным движущим фактором эволюции признается есте­ственный отбор как следствие конкурентных отношений, борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции.

2. Эволюция протекает постепенно, через отбор мелких слу­чайных мутаций. При этом новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения – сальтации. Но жизнеспособность любых новых форм определяется только есте­ственным отбором.

3. Исходным материалом для эволюции являются мутации разных типов. Сами эволюционные изменения случайны и нена­правленны, хотя общий ход эволюции задается исходной струк­турой популяции и изменениями условий окружающей среды.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых так­сонов, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский уче­ный Н.В. Тимофеев-Ресовский. Он сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции. По его мнению:

–      элементарной эволюционной структурой является популя­ция;

–      элементарным эволюционным явлением – изменение генотипического состава популяции;

–      элементарным наследственным материалом – генофонд популяции;

–      элементарными эволюционными факторами – мутацион­ный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный отбор.

Элементарная структура эволюции должна быть способной изменяться с течением времени и реально существовать в при­родных условиях. Этим признакам удовлетворяет популяция.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других подобных групп.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, – способность трансформироваться в эле­ментарный эволюционный материал. Для этого у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения, затрагивающие биологически важные свойства осо­бей. Часть таких изменении должна участвовать в образовании таксонов низшего ранга. Скрещивающиеся таксоны должны раз­личаться наборами и комбинациями элементарных единиц на­следственной изменчивости.

В свою очередь, элементарным эволюционным явлением счи­таются наследственные изменения популяций, происходящие в результате спонтанных мутаций. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и продолжительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяций.

Требованиям элементарного эволюционного материала удов­летворяют различного рода мутации. К их числу относят ген­ные, хромосомные и геномные мутации. Чтобы мутации служи­ли материалом для эволюции, необходимы достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении биологически значимых мутантных признаков, а также генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элемен­тарные эволюционные факторы, воздейст­вующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

–      быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для изменения генотипического со­става популяции;

–      делить исходную популяцию на две или несколько, созда­вая внутрипопуляционные барьеры;

–      вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий перечисленным требова­ниям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но му­тация сама по себе неспособна оказывать направляющего воз­действия на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор – популяционные волны, или «волны жизни», – количест­венные колебания в численности популяций под воздействием различных причин, к которым относятся сезонная периодика, климатические, природно-катастрофические и другие причины.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в изменении частоты генов в популяциях, приводящем к снижению наслед­ственной изменчивости. Этот процесс имеет место при резком снижении численности популяции. Американским генетиком С. Райтом он был назван дрейфом генов, а русским генетиком Н.П. Дубининым – генетико-автоматическим процессом. В этом процессе увеличивается число близкородственных скрещиваний, что приводит к уменьшению разнообразия генотипов, содержа­щихся в популяции. Это в свою очередь может привести к изме­нению направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный фактор эволюции – это изоляция. На­рушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Раз­личают два типа изоляции:

–      территориально-механическую, или пространственно-геог­рафическую;

–      биологическую, или репродуктивную. Смысл изоляции первого типа ясен из названия. Биологиче­ская изоляция имеет пять форм:

–      этологическая изоляция – различия в поведении особей;

–      экологическая изоляция – различия в предпочтении раз­ных мест обитания;

–      сезонная изоляция – различия в сроках размножения;

–      морфологическая изоляция – различия в размерах, струк­туре тела и его органов;

–      генетическая изоляция – различия наследственного аппа­рата, приводящие к несовместимости половых клеток. Общим итогом изоляции является возникновение независи­мости   генофондов  двух  популяций,   которые   в  итоге   могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор – естест­венный отбор. Его генетическая сущность – дифференцирован­ное неслучайное сохранение в популяции определенных геноти­пов и их избирательное участие в передаче генов следующим по­колениям. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак и не на отдельный ген. Он работает толь­ко на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы – ор­ганизма, сформированного в результате взаимодействия окружаю­щей среды с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы естественного отбора.

1. Движущий отбор – в этом случае в ре­зультате новых мутаций или рекомбинаций уже имеющихся генотипов или изменения условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойства­ми. Тогда может возникнуть новый вектор отбора. Под контро­лем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствуют дивергенция дочерних форм.

2. Стабилизирующий отбор – его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фе­нотип. При длительной неизменности таких условий стабилизи­рующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

3. Дизруптивный отбор – он связан с возникновением внут­ри популяции отчетливо различающихся форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, напри­мер в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.